Mariposas - en breve   

Butterflies - in brief


Clasificación, filogenia

Classification, phylogeny

Posición dentro de Lepidoptera (de acuerdo con Kristensen, ed., 1998)
Position within the Lepidoptera (following Kristensen, ed., 1998)

Hipótesis filogenética, familias, subfamilias... (varias fuentes)
Phylogenetic hypothesis, families, subfamilies (several sources)

Direcciones útiles sobre sistemática de mariposas:
Useful pages on butterfly systematics:
Las siguientes líneas contienen vínculos con otras direcciones de la red/ The following lines contain links to other web pages

Clasificación de Lepidoptera (Scoble, 1992, modificado), y clasificación de mariposas (basada en Harvey, 1991): Página de Butterfly Net
Lepidopteran classification (Scoble, 1992, modified), and butterfly classification (mostly Harvey, 1991):
Butterfly Net page

Clasificación de Lepidoptera (bio/life... varias fuentes)
Lepidopteran
classification (bio/life... several sources)

Filogenia de ninfálidos (pág. de N. Wahlberg)
Nymphalid phylogeny (N. Wahlberg's page)


Vínculo con: Imágenes de mariposas europeas (European Butterflies)
Link to: Images of European butterflies (European Butterflies)

Vínculo: Imágenes y biología, especies europeas (principalmente italianas)
Link: Images and life histories, European (mostly Italian) species

Vínculo: Mapas de distribución (aproximados) e imágenes (bio/life...)
Link: Distribution maps (approximative) and images (bio/life...)

Imagen de UNA mariposa europea (autor: Enrique; sin copyright, todavía)
Image of ONE European butterfly (author: Enrique; no copyright, yet)

Imagen del ciclo vital de UNA mariposa europea (idénticas condiciones)
Image of the
life history of ONE European butterfly
(similar conditions)

Para encontrar Diversos links sobre mariposas (The butterfly site)
To find: Diverse links to 'butterflies' (The Butterfly Site)


Faunística de mariposas en la Península Ibérica
Butterfly faunistics in the Iberian Peninsula


Sobre los satirinos ibéricos (Nymphalidae, Satyrinae), ciclo vital (muy básico)
On Iberian satyrines (Nymphalidae, Satyrinae), life histories (elementary)


Sociedades lepidopterológicas / lepidopterological societies...


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mariposas / butterflies: miscellanea

(sobre sexo, comida, tamaño... / on sex, food, size...)

muestra de mariposas / sample butterflies (superfam. Papilionoidea)


Protandria, cinturones de castidad, y otras curiosidades sobre el sexo de las mariposas

En el mundo de las mariposas, la competencia sexual entre los machos es generalmente muy dura. En muchas especies, las hembras copulan únicamente una vez; los machos, por el contrario, pueden hacerlo varias veces (contrariamente a lo que a veces se piensa, muchas mariposas pueden vivir uno o dos meses si consiguen escapar de sus enemigos naturales). Eso sí, los machos deben madurar durante un par de días tras emerger, y generalmente necesitan un periodo de recuperación (al menos unas horas) entre dos cópulas. Como consecuencia de todo ello, los machos que aviven tarde no tendrán, generalmente, oportunidad de copular: todas las hembras estarán ya fecundadas. Tal vez por este motivo, ha debido existir una fuerte presión selectiva en el sexo masculino y, en general, los machos de cada especie avivan antes que las hembras. Este fenómeno se conoce como PROTANDRIA, y es frecuente en estos y otros los insectos (su antónimo es protoginia).

Machos acaparadores... por el interés. Los machos han desarrollado otros medios de competir por el acaparamiento de las hembras. Uno de ellos es la prolongación "innecesaria" de la cópula. En ciertas especies (por ejemplo la pánfila, Coenonympha pamphilus) la cópula dura unos minutos. Pero en otras, la pareja permanece unida durante horas, en ocasiones hasta el día siguiente. En realidad, los machos transfieren su espermatóforo (un paquete córneo, voluminoso, relleno de esperma) en mucho menos tiempo. Sin embargo acaparan o reservan la hembra sujeta durante un periodo de tiempo más largo. Con ello tienen tiempo de "recuperarse" para la siguiente cópula, y a la vez se aseguran de que no habrá otro macho que copule inmediatamente con la misma hembra, evitando el riesgo de que su esperma sea desplazado, y maximizando las posibilidades de que sea ese el que comience a fecundar los huevos.

Cinturones de castidad. Un segundo método "acaparador" empleado por algunas mariposas son los "tapones post-copulatorios" o sphragis. Se trata de estructuras córneas, a menudo consistentes y grandes en relación con el tamaño

del cuerpo, que los machos segregan (mediante glándulas abdominales) durante o tras la cópula. Estos pegotes, que tienen forma característica para cada especie, bloquean el poro genital de la hembra, y le impiden tener ninguna otra relación sexual... son auténticos cinturones de castidad, de un solo uso. Arriba se presentan dos ejemplos (Parnassius, un papiliónido, e Hippachia semele, un ninfálido satirino. Abdómenes de hembras vistos ventralmente: a la izquierda antes de la cópula, a la derecha, tras ella).


¿Hembras con pene?

Es relativamente raro entre los animales de reproducción sexual que las hembras presenten órganos copuladores proyectables. Uno de estos casos lo constituyen ciertas mariposas de la familia de los licénidos (Lycaenidae), del grupo de los poliomatinos (Lycaenidae, Lycaeninae, Polyommatini), cuyas hembras presentan una estructura larga, evaginable, con

forma de pene. La figura (arriba) muestra una cópula del licénido Polyommatus albicans (izquierda) y, a la derecha, el falso pene (hypostema) de una especie emparentada. No es realmente un pene (los machos poseen una estructura con tal función, el edeago), pero permite a la hembra... un papel tan activo como el del macho, durante la cópula.
    Las estructuras genitales de los lepidópteros presentan formas específicas, y son de utilidad en sistemática. Se denominan andropigio en el caso de los machos, y ginopigio en el de las hembras.

Detalles sobre estructura de la genitalia femenina (ginopigio)


¿Comiendo cochinadas?

Nuestra idea, un tanto poética, de las mariposas, es la de unos delicados seres que se alimentan del néctar de las flores. No es del todo falso, pero tampoco completamente cierto. Muchas mariposas, en los trópicos, se alimentan de fruta madura, carroña, y sustancias en fermentación.
En nuestras latitudes es frecuente encontrarlas en excrementos; no desdeñan el sudor (de personas y ganado) en los días de verano, basuras... Es particularmente frecuente encontrar grandes acumulaciones de machos bebiendo en el fango que rodea los charcos. Parece que allí estos insectos obtienen sales minerales que de algún suplen las carencias de su dieta larvaria (limitada, a menudo, a una única especie de planta).


Con pinta de excremento

Muchas mariposas, como los satirinos, consiguen evitar a parte de sus enemigos siendo discretas (cripsis por homocromía). Sin embargo, las larvas jóvenes de algunos papiliónidos (familia Papilionidae) consiguen el mismo efecto teniendo un color llamativo, que destaca... parecen a un excremento de pájaro. Reposan sin demasiado cuidado en el haz de las hojas y, siendo sus movimientos pausados, la mayoría de los predadores las confunden con "eso" tan poco apetecible. Cuando crecen y aumentan de tamaño su color para a ser verde, homocromas con su planta nutricia, adoptando la estrategia alternativa (mejor no ser evidentes). En la foto, larva joven de Iphiclides podalirius (o I. feisthamelii) (Alcobendas, Madrid).


Puestas en grupo / eggs laid in clusters

No todas las especies ponen sus huevos de uno en uno. En diversos casos la hembra deposita grupos de huevos. Arriba se presentan algunos ejemplos de Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae. Not every species lay the eggs singly, there are instances where the female lays batches of eggs. Representative examples are shown above (Nymphalidae, Pieridae, Papilionidae).


Sobre el tamaño de las mariposas (y otros lepidópteros) (Breves pinceladas a partir de una presentación de Power Point)

On butterfly (and other lepidopteran) size (brief sketches form a Power Point presentation)

La secuencia de desarrollo hace pensar que el tamaño, en una fase del desarrollo, determinará el de la fase siguiente. Sin embargo, desde un punto de vista evolutivo, la selección natural puede haber operado en cualquiera de las fases (huevo, larva, pupa, adulto). Tendemos a pensar que el insecto adulto (imago) es la pieza clave en la evolución del tamaño. Esto no es necesariamente así. Las implicaciones del tamaño (movimiento, evidencia a los predadores, necesidad de alimento, rapidez, etc.) se extienden a todas las fases de desarrollo, posiblemente por igual.

The developmental sequence of a lepidopteran may lead us to believe that size at any one life history stage is primarily determined by the size reached at the preceding stage (egg, larva, pupa, adult). This largely so from an ontegenetic point of view. However, from an evolutionary point of view, size may have been selected for (or against) in any one developmental stage. While we are prone to think of the adult stage as the 'key' for size selection, this is not necessarily so. The many biological implications of size (in relation to movement, speed, detectability by predators, nutrient requirements) extend to all lfe history stages.

Pueden imaginarse, y de hecho se han propuesto, razones por la que la selección a favor de un mayor o menor tamaño del insecto podrían haber operado (a través de la selección natural) en los huevos, larvas, y adultos (aparentemente, nadie ha pensado en su posible influencia en la fase de pupa). Arriba se indican algunos ejemplos, la mayor parte basados en estudios o especulaciones publicados. En el cuadro de debajo se citan algunas referencias concretas de relaciones entre el tamaño y características biológicas en mariposas.

Many reasons may be envisaged on why natural selection might have modelled egg, larval, or adult size in Lepidoptera, and in fact a number of them have been tested or proposed in the specialised literature. As far as I know, however, nobody has speculated on the relevance of pupal size by itself. Some examples are (schematically) stated above, and a few specific quotations are given in the box below these lines.

En los papilionoideos, la relación interespecífica entre el tamaño del huevo parece venir dictada por una tendencia de alometría negativa: A mayor tamaño del adulto, mayor es el huevo (en términos absolutos), pero es menor en términos relativos. Esta relación puede estar conectada con la posibilidad de incremento de fecundidad al aumentar la talla de los adultos a lo largo de la evolución (o viceversa), ya que las especies mayores ponen huevos proporcionalmente menores. Sin embargo, con los datos hoy disponibles, es probable que la alometría interespecífica varíe entre diferentes taxones de mariposas.

In the Papilionoidea, the interspecific relation between egg size and adult size seems to be determined by a trend of negative allometry. This means that the larger the adult is, the larger the eggs are in absolute terms, while they are proportionally smaller. This relatinship may help to understand the possible reasons in which large body size is related to enhanced fecundity (as often assumed). However, the interspecific trend might prove to be heterogeneous across several butterfly taxa. 


El tamaño del huevo en mariposas (y otros): Una perspectiva general

Butterfly (and other) egg sizes: A quick overview

En la figura de arriba, se ha variado la escala para representar los adultos aproximadamente del mismo tamaño; los huevos están a escala con el adulto de cada especie. ¿Quién pone los mayores huevos? / In the figure above, the scale was arranged such that the different adults appear more or less of the same size. The eggs are represented at their real size, relative to the adult of each species. Who lays the largest eggs?

1- Entre mariposas emparentadas, una disminución relativa del tamaño del huevo corresponde casi siempre a un incremento de fecundidad. 2- Tomando las mariposas en su conjunto, hay una clara relación interespecífica entre el tamaño del huevo y el del adulto, pero 3- esto no siempre está tan claro si se comparan pequeños números de especies (Satirinos europeos, datos del peso en mg). / 1- Among related butterflies, relatively smaller eggs correlate with higher numbers of eggs produced (fecundity). 2- There is a clear trend related egg size to maternal size when many species are compared (data from about 1,000 species of butterflies), but 3- this trend is not always neat for a particular taxon (European satyrines, weight of eggs and adults).

Así que, ¿de qué tamaño son los huevos de mariposas? / So, what is the size of a butterfly egg?

Si estimamos su tamaño en milímetros cúbicos, los mayores huevos son, lógicamente, los de algunas de las mayores mariposas como los Papiliónidos troidinos (ornitópteras y afines). Estas mariposas pueden medir 20 cm con las alas extendidas. Sus huevos, de 20 mm cúbicos, podrían contener 1700 huevos de una de las mariposas menores, como los licénidos del género Brephidium. Estos, con adultos de menos de 10 mm de envergadura, ponen huevos de cerca de 0.015 mm cúbicos. 
As estimated from their volume (in cubic mm or ml), the largest eggs are of course laid by the largest butterflies. Good examples are the troidine Papilionids (Ornithopterans and relatives), whose wing expanse may reach 20 cm. Their eggs measure up to 20 cubic mm, and could contain up to 1,700 eggs of some of the tiniest butterflies. Examples of the latter are the blues (Lycaenids) belonging to the genus Brephidium, with a wing expanse below 10 mm; teir egg volume approaches 0,015 ml.

Algunas mariposas ponen huevos mucho menores que lo esperado para su tamaño como adultos, por ejemplo los géneros: Phoebis, Tatochila, Antheos (Pieridae), Hypolimnas, Pandoriana (Nymphalidae). Por el contrario, otras depositan huevos inesperadamente grandes para el tamaño de la hembra: Dophla, Dynastor, Agrias (Nymphalidae).
Some butterflies lay eggs that are much smaller than predicted by their size as adults, such as the genera: Phoebis, Tatochila, Antheos (Pieridae), Hypolimnas, Pandoriana (Nymphalidae). Other genera show the reverse (eggs of unexpected large size, relative to the adult female size): Dophla, Dynastor, Agrias (Nymphalidae).

Pueden obtenerse datos de / more precise data can be obtained from: García-Barros, 2000 (J. Res. Lepid., 5) (detalles en lista de publicaciones / details in list of publications)

 

 


La vida de los satirinos / Satyrine life...

Los adultos son mariposas estivales. Casi siempre de colores pardos o anaranjados. Siempre muestran una mancha en forma de ocelo (cuando menos) cerca del ápice de las alas anteriores, en su superficie ventral. No presentan toxicidad; los ocelos pueden servir para desviar la atención de los predadores hacia partes no vitales de su cuerpo.


The adults are summer butterflies. Typically, their wings are dominated by brownish or orange colours. There is always an ocellus (eyespot) near the apex of the fore wings, at least in their ventral (lower) surface. They are palatable to birds and other predators. The eyespots may deviate the attacks from predators towards the wings.

 

Muchas tienen, de hecho, aspecto y colorido críptico (p. ej. 1, 4). Excepcionalmente, las del género Melanargia (5) tienen alas blancas y negras. Su modo de calentarse (usando la radiación solar) se asemeja al de otras mariposas: dependiendo de la especie elevan su temperatura corporal al sol exponiendo su dorso (calentamiento dorsal, 2), por exposición lateral (4), o aprovechando también el calor procedente de un sustrato previemente calentado por el sol (3). No sólo les gusta el néctar... (6).Most satyrines are featured by cryptic wing desings and behaviour (e.g. 1, 4). The genus Melanargia (5), the marbled whites, are an exception to the rule. Satyrines thermoregulate (using or avoiding sun radiation) like in other butterflies. They may may bask either dorsally (2), laterally (4), or even take advantage of warm substrates (3). They appreciate fluids other than flower nectar... (6).

Especies representadas arriba / represented above: 1) Erebia zapateri (Bronchales, Teruel), 2) Lasiommata megera (Manzanares el Real, Madrid, 3) Erebia hispania (Bielsa, Huesca), 4) Pseudochazara hippolyte (Sierra María, Almería) 5) Melanargia occitanica (Aranjuez, Madrid), and 6) Kanetisa circe (Mantiel, Guadalajara).

algo más sobre termorregulación en mariposas / more on butterfly termoregulation


¿Cómo funciona (probablemente) la mancha en forma de ojo? / How does the eyespot (probably) works?

Nota sobre cripsis: esto funciona o no, dependiendo del entorno. 2 y 3 abajo, el mismo saltamontes (¡No es una mariposa!) en distinto fondo (ejemplo de homocromia y coloración disruptiva); 1, una mariposa homocroma y homomorfa en relacón con la hojarasca, en un fondo de color y textura diferentes. / Note on crypsis: This may work or not, depending on the environment 2 and 3 below, the same grasshopper (not a butterfly) on different backgrounds; 1, a butterfly that imitates dead leaves, upon a background where its design makes the insect evident).


Huevos / eggs

Los huevos de los satirinos ibéricos son en general menores de un milímetros, con un peso de entre 0,1 y 1,0 mg (los representados arriba no están exactamente a escala). La hembra los adhiere de uno en uno, separados, a las hierbas u otros substratos. Las hembras de algunos géneros como Minois (arriba) o Melanargia los dejan caer entre la vegetación, sin adherirlos. Pueden tener un corion translúcido (que deja ver patrones de color del embrión: Coenonympha, Maniola), u opaco (Satyrus). En el momento de la eclosión, la larva debe morder la cáscara para salir al exterior, y a menudo toma parte de los restos del huevo como primera comida. The eggs of Iberian satyrines are usually smaller than 1 mm, weighting between 0.1 and 1.0 mg (those in the figs. above are nt represented to the same scale). While the eggs are generally attached singly to the grass stems or other substratesThe egg shell is either translucent (one can see colour patterns of the embryo through the shell, as in Coenonympha or Maniola), or opaque (Satyrus). At eclosion, the young larva must first pierce and break out the egg shell with its mandibles. Frequently, the egg shell becomes the first larval meal.

Detalles: Morfología del huevo / Details: Egg morphology


Larvas (orugas) / Larvae (caterpillars)

Las larvas de las especies ibéricas se alimentan exclusivamente de poáceas (gramíneas) o plantas similares (Cyperaceae). Suelen atravesar cuatro o cinco edades larvarias o intermudas, y generalmente son la fase invernante. Su aspecto es críptico, con colores pardos o verdes, frecuentemente con líneas longitudinales. Su comportamiento es diurno durante el principio de su vida, pero las de cierto tamaño son fundamentalmente nocturnas, y de movimientos lentos. Esto hace que, en reposo en la parte baja de las gramíneas, sea muy difíciles de encontrar. El color del cuerpo puede cambiar a lo largo del crecimiento (H. statilinus), o incluso presentar dos tipos cromáticos (pardo y verde) en la misma intermuda (Melanargia). The larvae of Iberian species feed exclusively on grasses (poaceae), or sedges (Cyperaceae). The undergo 4 to 5 (some times 6) larval instars. In most species, the larvae is the hibernating instar.They are cryptically coloured (green, brown), often with longitudinal stripes, and crawl slowly along the grass leaves and stems. Larval colour may change along development (H. statilinus); some species (e.g. Melanargia) show two different colour morphs in the same instar.  The are often active during the day when small, but often shift to completely nocturnal activity as they grow. This, together with thir colour and shape, makes them very difficcult to spot when they are at rest hidden near the base of theyr foodplants.

detalles (pocos) anatomía larvaria / (few) details: larval morphology


Pupas (o crisálidas) / Pupae

Las pupas son similares a las de muchos ninfálidos. Frecuentemente muestran colores de camuflaje, y están suspendidas cabeza abajo por el cremáster. En Melanargia y, especialmente, los géneros próximos a Satyrus, la larva se entierra (o se esconde entre la hojarasca) para pupar, y el cremáster no es funcional, o falta completamente (p. ej.: Arethusana). La fase de pupa dura usualmente entre 10 días y un mes. The pupae are similar to those of most Nymphalids. They are cryptically patterned, and hang with the head down (fixed to a solid substrate by the cremaster hooks). In Melanargia, and especially in the genera close to Satyrus, the cremaster is reduced (and non functional) or completely absent (e.g. Arethusana, above). The larvae of these species hide in the ground before pupating. The pupal stage lasts 10 to 30 days on average.

Detalles: Morfología pupa (tipo Satyrus) / Details on pupal morphology (Satyrus type)


Más sobre termorregulación en mariposas

More on butterfly termoregulation

Suele hablarse de tres posturas típicas para elevar la temperatura corporal mediante la radiación solar. La flecha roja indica el ángulo de incidencia de aquella. Pueden encontrarse detalles en Kinsolver (1985). Para otros ejemplos, ver los ninfálidos satirinos, más arriba. La temperatura corporal necesaria para la actividad es frecuentemente de 30 grados o más; sin sol es difícil alcanzarla, si bien algunas especies consiguen calentarse mediante contracciones musculares, es decir, tiritando.

Estas tres fotos de un Heliconino (Nymphalidae) neotropical se tomaron dentro de un espacio de dos o tres minutos, con temperatura suave y cielo parcial y variablemente nublado debido al viento, de modo que el animal fue variando su postura. En 1, muestra un tipo de exposición aproximadamente dorsal. En 2 el sol acaba de reaparecer tras estar brevemente cubierto; la mariposa pliega sus alas hacia el sustrato (que está caliente), formando un "colchón de aire cálido", al tiempo que eleva el abdomen hacia el sol. En 3 el sol brilla, y probablemente el insecto se calienta en exceso; varía su postura, y se eleva sobre el sustrato extendiendo las patas. Las flechas indican aproximadamente el ángulo de incidencia de los rayos solares.

Referencias útiles / useful references:

B. Heinrich, 1996. The thermal warriors. Harvard U.P., Cambridge, 221 pp.
Con un nivel asequible, y ameno.

B. Heinrich, 1993. The hot-blooded insects. Springer-Verlag. Berlin. 601 pp.
Más profesional y extenso.

Se encontrarán datos sobre termorregulación en mariposas en Kingsolver, J.G., 1985. Ingeniería de la mariposa.- Investigación y Ciencia, 109: 82-91.


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