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Heredabilidad. Concepto e importancia biológica

La heredabilidad es el parámetro que se estima y discute más frecuentemente en genética cuantitativa, ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica a poblaciones naturales. La heredabilidad  es importante porque determina con qué ritmo se modifica la media poblacional, y cómo evoluciona la población, en respuesta a la selección natural o artificial.

La heredabilidad es la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza genética como determinante de la varianza fenotípica. Se pueden distinguir dos tipos de heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad en sentido estricto.

La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotípica:

H = VG / VP

y, por tanto, mide en qué medida la varianza fenotípica está determinada por la varianza genotípica; es decir,  incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza epistática. La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de entender las propiedades genéticas de una población, ni revela la causa del parecido fenotípico entre parientes.

La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporción de la varianza fenotípica total que está determinada por la varianza genética aditiva:

h2 = VA / VP

y, por tanto, excluye la contribución debida a la varianza dominante y epistática. La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre parientes, es el determinante principal de las propiedades genéticas de una población y determina la tasa de cambio evolutivo del carácter en la población; es decir, la respuesta a la selección. Cuando nos referimos a heredabilidad sin más, sin adjetivos, nos referimos a la heredabilidad en sentido estricto.

A menudo, malinterpretamos el concepto de heredabilidad como el grado de determinación genética, o en qué medida el fenotipo está determinado por el genotipo, o en qué medida el fenotipo está determinado por los genes heredados de los padres. Estas interpretaciones son todas ellas incorrectas, porque puede haber muchos loci que afectan el carácter, pero estar todos ellos fijados y, por tanto, no contribuirán a la varianza genética. Como puedes comprobar, cuando un alelo se encuentra fijado y, por tanto, la frecuencia del otro alelo es cero, las ecuaciones para la varianza genética aditiva y para la varianza genética dominante son también cero. Sin embargo la ecuación para la media poblacional no es cero cuando un alelo se encuentra fijado. Por tanto, un locus puede afectar a la media de un carácter aún cuando no sea variable. Es muy importante recordar que la heredabilidad se refiere a la variación del carácter en la población, ya que todas las definiciones que hemos dado se basan exclusivamente en la varianza.

Existen otros errores bastante comunes en torno al concepto de heredabilidad. En primer lugar, es importante recalcar que no existe un valor de heredabilidad único para un determinado carácter en una determinada especie, ya que éste varía a menudo entre poblaciones y entre ambientes. Puede diferir entre poblaciones porque VA depende de las frecuencias génicas, por lo que si dos poblaciones se diferencian en loci que afectan al carácter de interés, la heredabilidad puede diferir. La heredabilidad puede diferir en diferentes ambientes porque VE es parte de VP. Este hecho se observa más claramente si reescribimos la expresión de la heredabilidad desglosando la varianza fenotípica (en el denominador de la expresión) en sus diferentes componentes:

h2 = VA / (VA + VD + VI + VE)

por tanto, al aumentar VE, la heredabilidad disminuye, porque una menor proporción de la varianza fenotípica corresponde a varianza genética aditiva. El numerador de la heredabilidad también puede verse afectado  por el ambiente, ya que la expresión de la varianza genética puede verse afectada por el ambiente; un tipo de interacción genotipo X ambiente. Refiriéndonos de forma más concreta a la expresión de la varianza genética aditiva, el ambiente puede afectar los valores genotípicos "a" y "d", alterando VA sin alterar las frecuencias génicas.

La heredabilidad es un parámetro sin dimensiones puesto que es un cociente de varianzas del mismo carácter. Puesto que es una parte respecto al todo o, lo que es lo mismo, el numerador está contenido en el denominador, desde un punto de vista teórico la heredabilidad varía de 0 a 1, aunque como cualquier estima sujeta a error, las estimas de heredabilidad pueden caer fuera de estos límites.

Otra interpretación errónea, también bastante extendida, es que una heredabilidad de 0 significa que el carácter no se encuentra afectado por los genes. También en este caso resulta válida la consideración que hacíamos respecto de los loci fijados; de hecho todos los caracteres fenotípicos tienen un cierto componente genético, ya que los organismos se construyen atendiendo a un programa genético. La confusión se esfuma si nos centramos en la variación. Una heredabilidad de 0 quiere decir que no hay varianza genética aditiva en esa población en ese ambiente particular, en cuyo caso, la varianza fenotípica se debe enteramente a la variación ambiental y a los componentes no aditivos de la varianza genética.

Otra idea equivocada es que una heredabilidad de 1 significa que el ambiente no puede afectar al carácter. Una heredabilidad de 1 sólo significa que la variación ambiental que afecta a esa población particular no afecta a la varianza fenotípica. Aún así, si el ambiente cambia, este cambio podría afectar a la media y la varianza del carácter en la población.