Unidad Temática 19.-Estrategias de Vida

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

La teoría de los historiales o estrategias de vida supone un marco conceptual útil para examinar la enorme variedad de patrones de supervivencia y reproducción que muestran los seres vivos. Estudiaremos la variación en los componentes de las estrategias (tamaño, tasas de crecimiento y desarrollo, reproducción)y en sus pautas (asignaciones energéticas a los distintos componentes y los compromisos que se derivan de ellas), para acabar evaluando las distintas clasificaciones de los historiales de vida. Discutiremos los conceptos de valor reproductivo y valor reproductivo residual como medida de comparación entre las estrategias de vida posibles y volveremos a comprobar el efecto de las limitaciones alométricas y filogenéticos, esta vez sobre los componentes y pautas de los historiales.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Las limitaciones a la evolución de adaptaciones por selección natural están estupendamente sintetizadas en el ameno artículo "No todo es posible (o por qué no hay animales con ruedas), de Alejandro Martínez-Abraín en el Quercus de Abril de 2008 (266: p.6-7).

- La vida a prueba (“The trials of life”) de David Attenborough y sus numerosas series de documentales reflejan las diversas estrategias de los organismos para hacer frente a los medios en los que viven. Son una prueba de sensibilidad: aquel que no se emociona con estas obras probablemente haría bien en visitar a un psiquiatra.

- En el libro de J.M.Bermúdez de Castro, "El chico de la gran dolina" (2002, Ed.Crítica), podéis encontrar explicaciones claras y amenas sobre los efectos de cambios en los componentes de los ciclos vitales en el marco de la evolución humana (cambios en los ritmos de crecimiento y desarrollo, restricciones filogenéticas, etc.)

- Los títulos recomendados en la unidad temática 18 son pertinentes aquí también.

Unidad Temática 20.-Estrategias para la Reproducción
(diapositivas, 1,2MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

La reproducción es el medio por el que los seres vivos producen copias de su material genético, que se pasan a los individuos descendientes. En este tema analizaremos las estrategias de reproducción asexual y sexual desde un punto de vista evolutivo, deteniéndonos con detalle a evaluar cuáles son los costes (evolutivos) del sexo y las teorías que explican su génesis y mantenimiento. El análisis de la proporción de sexos en poblaciones naturales, de las formas de reproducción (iteroparidad, semelparidad…), y de los sistemas de apareamiento nos permitirá entender como los condicionantes ecológicos afectan a las estrategias reproductoras y, además, proporcionarán ejemplos típicos del método de trabajo en ecología evolutiva.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Existen dos manuales en castellano cuyos capítulos forman partes autónomas que se pueden leer independientemente y que abordan los aspectos que estudiamos aquí: Etología (1994), editado por Juan Carranza y publicado por la Universidad de Extremadura y Evolución (2002), editado porManuel Soler y publicado por él mismo. Ambos están disponibles en la biblioteca de ciencias.

- Una revisión muy reciente que presenta los temas más candentes en selección sexual (en inglés): Andersson, M., and L. W. Simmons. 2006. Sexual selection and mate choice. Trends in Ecology & Evolution 21:296-301, y el volumen especial de esta misma revista que dedicó muchos artículos a los distintos aspectos que hemos estudiado en clase: TREE. 1996: 11(2) (pdf).

# Reflexiones varias y miscelánea de documentos a veces académicamente incorrectas:

- Hemos hablado de los sistemas de reproducción en los que los machos se exhiben (en arenas o "leks") para atraer a hembras con las que copular --y ahí se acabó su inversión parental--, como se puede ver en estos vídeos con Otis tarda y Chlamydotis undulata, o de los sistemas poligínicos en los que los machos defienden harenes de hembras, como en los elefantes marinos del género Mirounga (en este vídeo --en inglés-- se menciona un ejemplo de "estrategia subóptima" de reproducción, ¿la identificas?).

Unidad Temática 21.-Comportamiento social
(diapositivas, 4,4MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

La territorialidad se ha interpretado como un ejemplo frecuente (y extremo) de competencia intra-específica asimétrica, en el que unos pocos individuos consiguen acaparar un recurso (aquí, el territorio) del que el resto no obtiene nada. La territorialidad implica comúnmente una jerarquía social que se manifiesta a través de señales comunicativas entre individuos. Empezaremos valorando los beneficios y costes de la territorialidad y el concepto de jerarquía social para hacer después un breve repaso a la teoría de señales. A continuación exploraremos en profundidad la aparente paradoja que suponen los comportamientos altruistas en la naturaleza, entre ellos los cuidados parentales. Finalmente, haremos una mención a la sociobiología.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Un texto clásico de la literatura científica divulgativa que aborda el comportamiento animal (y humano), así como la comunicación en un contexto social, es "El divorcio entre las gaviotas" (1993, de William Jordan, en Ed. Plaza y Janés/Muy interesante), aunque me temo que es difícil de conseguir (puedes probar con el original, "Divorce among the gulls", 1991).

- El capítulo 8 ("Grupos altruistas y genes egoístas") de "El pulgar del Panda" (de S.J.Gould) aborda la interpretación evolutiva del altruismo y también los niveles a los que actúa la selección natural (¿grupos, especies o genes?).

# Reflexiones varias y miscelánea de documentos a veces académicamente incorrectas:

- Este es el vídeo que hemos visto en clase del colibrí Selasphorus rufus alimentándose, y aquí teneis otro de Phaetornis guy libando en una flor de Heliconia (¿se posan alguna vez?). Los colibríes pueden ser muy agresivos al defender su territorio; ved aquí como un Colibri coruscans expulsa a otros colibríes de un comedero.

- Muchos mamíferos carnívoros, como los licaones (Lycaon pictus), son muy sociales y cazan en grupo como podéis ver en estos vídeos (los licaones forman grupos muy jerarquizados donde los individuos están subordinados a una pareja reproductora con la que cooperan en la cría).

Unidad Temática 22.-Interacciones entre organismo y ambiente
(diapositivas, 5,7MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

Las interacciones entre los organismos y el ambiente son el centro de atención clásico de los estudios en ecología. Aquí estudiaremos el efecto de los factores ambientales más influyentes en la distribución y la abundancia de los organismos: la temperatura, la disponibilidad hídrica y la radiación (entendida como factor y no como recurso), como factores de actuación directa, y la altitud y la profundidad, como factores indirectos. La ley de la tolerancia y las ideas de óptimo fisiológico y ecológico nos introducirán al concepto de hábitat. Además, veremos como los organismos pueden presentar ajustes locales a las condiciones ambientales (ecotipos).

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- La tasa metabólica basal (que mide la mínima energía que gasta un individuo) es más alta en poblaciones norteñas de aves, localizadas en ambientes fríos, donde ayuda a mantener el calor corporal: Root, T. (1988). Energy constraints on avian distributions and abundances. Ecology, 69, 330. (pdf). Esta tasa tiene tanto un componente hereditario, como adaptación a las condiciones locales, como de respuesta plástica de los organismos: Broggi, J., Hohtola, E., Orell, M., & Nilsson, J.-A. (2005). Local adaptation to winter conditions in a passerine spreading north: a common-garden approach. Evolution, 59, 1600-1603. (pdf).

- Dado que la distribución de los organismos está limitada por condicionantes fisiológicos, ¿se pueden observar cambios en la extensión de las especies como consecuencia del calentamiento global?: Root, T.L., Price, J.T., Hall, K.R., Schneider, S.H., Rosenzweig, C., & Pounds, J.A. (2003). Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature, 421, 57-60. (pdf)

Unidad Temática 23.-La teoría de nicho ecológico
(diapositivas, 2MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

El reconocimiento de óptimos en las condiciones que experimentan las especies y de la existencia de hábitats de distinta adecuación para ellas, así como el interés en el papel que desempeñan las especies en las comunidades, llevó a proponer el concepto de nicho ecológico que estudiaremos aquí. Las especies que comparten los mismos requerimientos de recursos y condiciones (e.d., que poseen nichos parecidos) tienden a competir entre ellas y veremos bajo qué circunstancias esta competencia conduce a la exclusión mutua o a la convivencia entre especies.

# Reflexiones varias y miscelánea de documentos a veces académicamente incorrectas:

- Los nichos son entidades abstractas que tratamos de definir para el estudio de las relaciones entre los organismos y su ambiente. No hay manera de aprehenderlos (ni se ven, ni se tocan, ni se pueden definir muy bien...), pero no todo está perdido porque un grupo de investigadores han descubierto la forma de dar con ellos y atraparlos, como muestran en este vídeo.

Unidad Temática 24.-Ecología de las poblaciones: Demografía (I)
(diapositivas, 1,7MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

En la primera de nuestras aproximaciones a los aspectos de demografía en ecología definiremos las tasas de mortalidad y natalidad y las integraremos en modelos sencillos de crecimiento poblacional: los modelos geométrico, exponencial y logístico. Todos ellos son representaciones inexactas de la realidad que, sin embargo, nos permitirán avanzar en el conocimiento de la ecología de las poblaciones al hacer explícitas nuestras asunciones y sugerir pruebas experimentales y observacionales de campo para evaluarlos. La introducción de la competencia intra-específica en los modelos, como proceso dependiente de la densidad, los acerca algo más a las situaciones reales y abre el debate de si tales procesos son los principales determinantes de la dinámica poblacional o si, por el contrario, son más importantes otros fenómenos independientes de la densidad como la meteorología o posibles eventos catastróficos. Mencionaremos también el efecto Allee.

La dinámica poblacional está determinada por la reproducción y supervivencia dentro de las poblaciones como, frecuentemente, también por la dispersión y colonización entre ellas. En tales situaciones se puede hablar de metapoblaciones, concepto de gran utilidad para evaluar los efectos de pérdida y fragmentación de hábitat. A estos conceptos le dedicaremos la última parte de esta unidad temática.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Dos artículos breves en castellano sobre los conceptos de metapoblación y fragmentación de hábitats: Gutiérrez, D. 2002. Metapoblaciones: un pilar básico en biología de conservación. Ecosistemas 2002/3 (URL:
www.aeet.org/ecosistemas/investigación3.htm) y Santos T., Tellería J.L. 2006. Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre la conservación de las especies . Ecosistemas. 2006/2 3-12 (URL:
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=423&Id_Categoria=2&tipo=portada)

- Un trabajo divulgativo sobre metapoblaciones, de Marcos Méndez (URJC), publicado en la revista El Draque.

# Reflexiones varias y miscelánea de documentos a veces académicamente incorrectas:

- Hay quien opina que "el mayor defecto de la humanidad es no entender la ecuación exponencial" (de Albert. A. Bartlett), por sus implicaciones terribles en el agotamiento de los recursos de los que dependemos. En este vídeo, que os mantendrá pegados a la silla, se explica esta función y sus consecuencias (aquí tenéis también la segunda parte, la tercera, cuarta, quinta, sexta y séptima y última; el original está aquí). Desde luego, mueve a la reflexión.

Unidad Temática 25.-Ecología de las poblaciones: Demografía (II)
(diapositivas, 5,6MB)
(hoja de cálculo con que muestra que tanto r como la estructura de edades se estabilizan tras un tiempo en el que las tasas de mortalidad y natalidad han permanecido constantes --tomado de los materiales docentes de Manuel Serra, Universidad de Valencia)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

En la segunda de nuestras aproximaciones a la ecología poblacional comenzaremos estudiando cómo los atributos demográficos que dependen de la edad (supervivencia y fecundidad) permiten construir tablas de vida con las que evaluar el potencial de crecimiento de las poblaciones, así como el valor reproductivo de determinados segmentos poblacionales. Con ellas se puede además construir curvas de supervivencia que resultan ilustrativas sobre el comportamiento dinámico de las poblaciones y, en su versión más simple, pueden relacionarse con los conceptos de estrategas de la r y de la K.

Unidad Temática 26.-Interacciones (I): Competencia
(diapositivas, 1,6MB)
(hoja de cálculo que computa los modelos de competencia inter-específica de Lotka-Volterra para comprobar las posibles dinámicas poblacionales en especies de igual o diferente capacidad competitiva --tomado de las lecciones hipertextuales de ecología de poblaciones de Alexei Sharov)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

Existen siete tipos básicos de interacciones entre organismos, de los que la competencia es probablemente la que ha recibido la mayor atención por parte de los investigadores. Comenzaremos con la competencia intra-específica por explotación e interferencia, para pasar a tratar la inter-específica con varios ejemplos de evidencias empíricas clásicas. A continuación estudiaremos el modelo de dinámica poblacional de Lotka-Volterra, que añade al de crecimiento logístico de la unidad temática 24 el efecto de la competencia inter-específica y analizaremos cuáles son sus predicciones para discutir bajo qué condiciones dos especies pueden coexistir. Retomaremos el concepto de desplazamiento de caracteres y diferenciación del nicho ecológico, esta vez subrayando el efecto catalizador de la competencia inter-específica.

Unidad Temática 27.-Interacciones (II): Depredación
(diapositivas, 1,6MB)
(hoja de cálculo que computa los modelos de Lotka-Volterra de dinámica poblacional para sistemas de depredador-presa --tomado de las lecciones hipertextuales de ecología de poblaciones de Alexei Sharov)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

La depredación, en sentido amplio, es la interacción en las que uno de los actores se beneficia a costa del otro (tipo [+,-]). En esta unidad temática estudiaremos los distintos modos de depredación (depredadores en sentido estricto, herbívoros, parásitos y parasitoides) y sus efectos tanto en la población de depredadores como en la de presas. Dedicaremos especial atención a las respuestas funcionales y numéricas del depredador para integrarlas en modelos sencillos que expliquen la dinámica poblacional de los depredadores y las presas en función, primero, de sus tasas de natalidad y mortalidad y, después, en función algo más compleja (y realista) de la competencia intra e inter-específica. Analizaremos cómo las predicciones de estos modelos pueden explicar (o no) la regulación de las poblaciones de presas por parte de los depredadores y bajo qué condiciones se pueden dar determinados tipos de dinámica poblacional (ciclos recurrentes estabilizadores y desestabilizadores).

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Dos trabajos que nos sirven de ilustración para entender los efectos de los herbívoros, parásitos y dispersadores de semillas sobre la demografía de las plantas. Además, ilustran un aspecto general que se trata implícitamente desde la unidad temática 24: cómo la dinámica poblacional es un proceso consecuencia de la relación entre numerosos estadios intermedios: (1) Jordano, et. al. 2004. Procesos de limitación demográfica. (pdf) En "Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante" (p.229-248). (2) Pulido F.J., y Díaz M. 2005. Regeneration of a Mediterranean oak: A whole cycle approach. Ecoscience, 12, 92-102. (pdf)

- Un resumen divulgativo de décadas de trabajo analizando los ciclos depredador-presa de los linces y las liebres canadienses: Krebs et al 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? Bioscience, 51, 25–35 (pdf)

- De primeras, es sorprendente que se pueda considerar a un mosquito o a un herbívoro como tipos de depredadores. Hay muchos tipos más, como puede leerse en este artículo de Lafferty y Kuris (pdf), donde se argumenta que la principal fuerza selectiva que origina estas estrategias tróficas tiene que ver con el tamaño absoluto y relativo de los depredadores y sus presas (en fin, que existen limitaciones a las estrategias que los organismos pueden asumir derivadas de su tamaño, un argumento que discutiremos con frecuencia...).

- Una de las apasionantes y pedagógicas contribuciones de José Gabriel Segarra a la revista Quercus titulada "La paradoja del enriquecimiento, o por qué los ricos también lloran" (Quercus 253, de Marzo de 2007, p.46-48).

# Reflexiones varias y miscelánea de documentos a veces académicamente incorrectas:

- Tanto estudiar la depredación y nos olvidamos que los depredadores también tienen su corazoncito... echad un vistazo a este vídeo para comprobarlo.

Unidad Temática 28.-Otras Interacciones
(diapositivas, 0,6MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

En este tema resumimos brevemente el resto de interacciones inter-específicas, con mayor hincapié en la herbivoría y sus efectos en los animales que la practican y las plantas que la sufren. La herbivoría servirá de contexto para presentar el concepto de coevolución y mostrar algunos efectos inesperados las interacciones entre plantas, sus herbívoros y sus depredadores.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Un trabajo sobre lo que se ha denominado “vacunación” o “inmunización” vegetal, que nos muestra que el efecto de un herbívoro sobre la planta que consume no es siempre el que parece a primera vista: Kessler y Baldwin 2004. Herbivore-induced plant vaccination. The Plant Journal 38:639-649 (está en inglés pero se lee fácilmente; pedidme una copia en pdf.)

Unidad Temática 29.-Biodiversidad
(diapositivas, 1MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

En primer lugar, discutiremos las estimas del número de especies que habitan la tierra y cómo se reparten esos números entre los distintos tipos de organismos, para subrayar que en ámbitos amplios el número de especies depende de las tasas de especiación y extinción. Después, trataremos los mecanismos que conducen a la especiación y los grandes eventos de extinción (dejando las causas de extinción actuales para la unidad temática 31).

En segundo lugar, analizaremos el concepto –o, mejor, los conceptos—relativos a la diversidad (biodiversidad, diversidad biológica y ecológica, tipos de diversidad según los elementos que comprende) así como sus componentes y los índices que se han propuesto para evaluarlos. Se presentarán algunos patrones mundiales de diversidad, y otros a escalas locales, como el efecto de la complejidad de los hábitats, la sucesión y la hipótesis de la perturbación intermedia.

Por último, estudiaremos cómo la propia naturaleza de algunas especies, claves o ingenieras de ecosistemas, debe ser un elemento a tener en cuenta, ya que pueden determinar los valores de índices agregados como la riqueza o diversidad en las comunidades. Cerraremos el tema con una discusión de la influencia de la diversidad en la estabilidad de las comunidades.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- El texto, ya clásico, que introdujo el hoy tan en boga concepto de ingeniero de ecosistemas en ecología: Jones, C. G., J. H. Lawton, y Shachak, M. 1994. Organisms as Ecosystem engineers. Oikos 69:373-386 (pdf); y el que actualiza el concepto a la luz de los nuevos descubrimientos: Wright J.P., y Jones C.G. 2006. The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: Progress, limitations, and challenges. Bioscience, 56, 203-209 (pdf).

- Con frecuencia tendemos a sobreentender, incorrectamente, que los seres humanos formamos el extremo superior, más avanzado, de una cadena de seres vivos que se remonta a las bacterias. En este artículo (Nee S .2005. The great chain of being. Nature 435:429) se proporciona un contexto más humilde y realista a nuestra "posición" en la biosfera.

- Sobre las medidas de diversidad: Segarra, J.G. 2006. Shannon, Margalef y la bit-diversidad. Quercus 239
(accesible en http://www.quercus.wanadoo.es/natuweb/html/carticulos/128652_1.html).

Unidad Temática 30.-Biogeografía
(diapositivas, 3MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

La biogeografía se dedica al estudio de la distribución de las especies y su devenir en tiempo geológico. Nosotros revisaremos los postulados de sus escuelas principales, mencionaremos dos procesos fundamentales –la dispersión y la vicarianza—y analizaremos críticamente las contribuciones de la teoría de la biogeografía insular. El capítulo finaliza con la ilustración de los patrones mundiales de diversidad y una discusión de qué puede generarlos.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas:

- Un libro divulgativo que trata muchos conceptos en biogeografía y, en particular, el desarrollo y crítica de la teoría de biogeografía insular es: Quammen, D. 1996. Song of the Dodo: island biogeography in an age of extinctions. No conozco una traducción al castellano pero se lee muy fácilmente, ya que el autor narra un viaje que él mismo hace tras los pasos de los padres de la biogeografía y recrea los hechos en estilo periodístico.

- En el siguiente artículo (una presentación de varios en la misma línea) se puede leer una visión constructivamente crítica de la teoría del equilibrio de la biogeografía insular :Lomolino M.V. (2000). A call for a new paradigm of island biogeography. Global Ecology & Biogeography, 9, 1-6. (pdf)

Unidad Temática 31.-Humanidad y Ecosfera (II): La Crisis de la Biodiversidad
(diapositivas, 2,5MB)

# Esta es la sinopsis de lo que trataremos en clase:

El ritmo actual de extinciones de especies es tan rápido que ya se ha propuesto que este periodo, en el que el hombre está modificando profundamente la estructura y funcionamiento de los ecosistemas de la tierra, es la sexta gran extinción de la que se tiene noticia. Revisaremos las cuatro grandes causas de la pérdida de biodiversidad y cómo la biología de la conservación se ha desarrollado recientemente como una disciplina que pretende aportar el conocimiento científico necesario para combatir tal pérdida. Finalizaremos el tema, y el curso, presentando un debate aún abierto y candente sobre dos conceptos de biología de la conservación que han llegado a muchos sectores de la sociedad: el desarrollo sostenible y la conservación de especies frente a la de ecosistemas.

# Aprende más sobre el tema con estas lecturas: