ü El cerebelo consta de la corteza y de los núcleos profundos. Cada región de la corteza se relaciona con un núcleo profundo.
ü Los aferentes al cerebelo son de dos tipos: las fibras musgosas provienen de distintos orígenes (aferentes sensoriales cutáneos, propioceptivos, vestibulares, visuales, y de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente) y las fibras trepadoras proceden de la oliva inferior.
ü Las fibras musgosas estimulan a los granos, y los granos estimulan a las células de Purkinje a través de las fibras paralelas. Las fibras trepadoras estimulan directamente a las células de Purkinje. Por tanto, las células de Purkinje reciben dos tipos de sinapsis: de las fibras paralelas y de las fibras trepadoras.
ü Las células de Purkinje presentan dos tipos de potenciales de acción: espigas simples, producidas por las fibras paralelas, y espigas complejas producidas por las fibras trepadoras. Tras una espiga compleja disminuye la eficacia de las sinapsis de las fibras paralelas, y se reduce la frecuencia de las espigas simples. Este fenómeno se denomina depresión a largo plazo (LTD) y puede representar la base del aprendizaje motor.
ü Las células de Purkinje tienen conexiones inhibidoras gabaérgicas sobre los núcleos profundos.
ü La principal función del cerebelo es la coordinación del movimiento, es decir, permitir que el movimiento se realice con facilidad y precisión.
ü Los núcleos profundos tienen una actividad continua en situación basal, y tienen conexiones excitadoras con el origen de las vías motoras (corteza motora a través del tálamo, núcleo rojo, núcleos vestibulares y formación reticular, que son el origen respectivamente de las vías motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales y reticuloespinales). Así, los núcleos del cerebelo mantienen una activación tónica de las vías motoras que facilita la realización del movimiento.
ü Las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes del movimiento y otros no, y así dar forma al movimiento.
ü El cerebelo regula el tono muscular, modificando la actividad de las motoneuronas gamma, de manera que aumenta el tono para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la realización de los movimientos voluntarios.
ü También contribuye a la coordinación de los movimientos poliarticulares. Las fibras paralelas recorren una larga distancia en la corteza del cerebelo, y en su recorrido pueden actuar sobre células de Purkinje correspondientes a varias articulaciones, coordinando su actividad.
ü El cerebelo participa en el aprendizaje de los movimientos. Mientras se está aprendiendo un movimiento nuevo se producen frecuentes espigas complejas en las células de Purkinje. Esto produce depresión a largo plazo, por lo que una vez que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia de las espigas simples. Puesto que las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, la disminución de las espigas simples produce una mayor actividad de los núcleos profundos y de las vías motoras.
El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. La estructura microscópica es semejante en las tres, por lo que las diferencias entre ellas se deben a que tienen distintas conexiones aferentes y eferentes, y realizan el mismo tipo de procesamiento pero con distinta información.
ü El vestíbulocerebelo corresponde anatómicamente con el nódulo-flóculo.
ü Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular.
ü Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales.
Espinocerebelo.
ü Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades.
ü El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el núcleo interpuesto envía señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal.
ü El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.
Cerebrocerebelo.
ü Comprende la parte lateral de los hemisferios cerebelosos y el núcleo dentado.
ü Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay que contraer, y en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza motora, a través del tálamo, para que se ejecute.
ü El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano).
ü El cerebrocerebelo también interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento.
Los síntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fácilmente si se conocen las funciones del cerebelo:
ü Ataxia. Significa falta de coordinación de los movimientos
ü Dismetría. Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los músculos antagonistas no se activan a tiempo para frenarlo
ü Temblor intencional. el temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos voluntarios. Se produce porque se contraen a la vez los músculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento
ü Disdiadococinesia. Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rítmicamente con el dorso y la palma de la mano. Se debe a la falta de coordinación en la activación alternante de agonistas y antagonistas.
ü Disartria. Dificultad en el habla, por falta de coordinación en los músculos de la articulación de las palabras.
ü Hipotonía. Por alteración en la regulación del tono muscular.
ü Descomposición de los movimientos. Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un miembro, primero se mueve una articulación y luego otra.
ü Alteración del equilibrio y nistagmus si la lesión afecta al vestibulocerebelo.