CONDICIONAMIENTO
CLÁSICO
Una forma sencilla de aprendizaje es el
condicionamiento clásico o Pavloviano. Como demostró el psicólogo Ivan Pavlov a
finales del siglo XIX, si se presentaba comida a un perro y al tiempo se hacía
sonar una campanilla, el animal terminaba reaccionando al sonido sólo igual que
reaccionaría a la vista de la comida. Esta forma de aprendizaje se produce de
forma parecida en casi todos los animales, incluso en algunos muy sencillos.
Aplysia californica es un
gasterópodo marino que tiene un sistema nervioso muy sencillo, y que se ha
utilizado mucho para el estudio de la función neuronal. En este animal, si se
aplica un estimulo nociceptivo potente, como un pinchazo o un choque eléctrico
en la cola, se produce retracción de las branquias. Este es un reflejo
defensivo, que tiende a proteger esta estructura de un posible daño. En cambio,
un estímulo táctil ligero en el sifón no produce esta retracción. Pero si se
aplica de forma repetida un estímulo sobre el sifón al mismo tiempo que se
produce un estímulo nociceptivo, llega un momento en que sólo un estímulo
táctil ligero produce la retracción de
las branquias. Este es un reflejo condicionado clásico, semejante al que
describió Pavlov en los perros.
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Aquí se muestra el mecanismo neuronal de este condicionamiento
clásico en Aplysia. El estímulo nociceptivo en la cola activa
neuronas sensoriales que hacen sinapsis y activan a las motoneuronas que
controlan la retracción de las branquias. En la parte derecha de la simulación
se muestra un registro intracelular en una de dichas motoneuronas. Las neuronas
que recogen la sensibilidad del sifón
producen una depolarización subumbral de las motoneuronas, que no llega
a producir su activación. Pero si se estimula primero el sifón, y a continuación
rápidamente se aplica el estímulo nociceptivo en la cola, la sinapsis entre la
neurona del sifón y la motoneurona sufre potenciación, y en lo sucesivo la
estimulación del sifón, por si sola, produce la retracción de las branquias (en
un experimento real, esta asociación tiene que repetirse muchas veces para que
se produzca el condicionamiento).
En este caso, el mecanismo celular es el siguiente: La neurona
nociceptiva de la cola da ramas que hacen una sinapsis axoaxónica sobre las
terminaciones de la neurona sensitiva del sifón. La neurona nociceptiva libera
serotonina, que activa la adenil ciclasa y estimula la producción de AMP cíclico en la
terminación presináptica de la neurona táctil. Si además al mismo tiempo se
activa la neurona táctil, entra calcio en la terminación y este calcio
contribuye a producir una activación mucho mayor de la adenil ciclasa. El AMP cíclico
estimula una proteín quinasa, que fosforila canales de potasio en la membrana
de la terminación, y en lo sucesivo cuando llegue un potencial de acción a esa
terminación producirá una depolarización mayor y una mayor liberación de
neurotransmisor.
A más largo plazo, la proteín quinasa dependiente de AMP cíclico se
traslada al núcleo celular y activa factores de transcripción, lo que produce
cambios morfológicos en la neurona. Se ha observado que aparecen nuevas
conexiones sinápticas entre la neurona sensorial y la moteurona, lo que
contribuye a reforzar la conexión a largo plazo.
El mecanismo de la memoria en
vertebrados es mucho menos conocido, pero puede basarse en fenómenos
parecidos.
